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La melatonina protegge le piante dallo stress biotico

Le macchie Marssonina della mela sono una malattia fungina grave propagata dal Diplocarpon mali [235]. Questa condizione provoca nei meli una perdita prematura di foglie che compromette la resistenza degli alberi e diminuisce la resa della frutta [236]. Il fungo attacca inizialmente le foglie, ma può diffondersi al frutto [237]. Yin e colleghi [238] hanno utilizzato le foglie di Malus prunifolia per esaminare l’efficacia della melatonina come inibitore della fitopatologia Marssonina. Gli autori hanno dimostrato che il pretrattamento di alberi di mele con la melatonina ha migliorato la loro resistenza al fungo, mentre senza melatonina le foglie diventano ingiallite e le macchie fogliari si espandono (Figura 14). Altre misure, tra cui il numero totale di lesioni, l’efficienza del fotosistema II, il contenuto di clorofilla, i livelli di H2O2 intracellulari ed elevati livelli di enzimi per la difesa delle piante tutti sostengono le azioni di protezione della melatonina contro questi stress biotici. Gli autori ritengono che l’uso del pretrattamento di melatonina può essere una strategia efficace per limitare le infezioni fungine da Marssonina in N. mali. Teoricamente, come la melatonina garantisce l’acquisizione della resistenza non è ancora chiaro. Questo è il primo rapporto in cui la melatonina è utile nel contrastare degli stress biotici nelle specie vegetali.

Un approccio diverso è stato preso da Lee e collaboratori [239] per esaminare l’efficacia della melatonina nella lotta contro gli stress biotici. Piuttosto che fornire un’integrazione di melatonina, essi hanno inattivato il gene della serotonina N-acetiltransferasi in due linee cellulari mutanti di Arabidopsis con un inserzione di T-DNA che ha portato ad una sostanziale riduzione dei livelli di melatonina endogena in queste piante. Come risultato, le piante hanno evidenziato un’elevata suscettibilità del patogeno avirulento, Pseudomonas syringae. La perdita di resistenza a questo agente patogeno è stata anche associata con un induzione ridotta di PR1, di ICS1 e dei geni PDF1. 2, che normalmente forniscono una difesa contro l’agente patogeno batterico. Poiché la melatonina agisce a monte della sintesi di acido salicilico (SA), i bassi livelli di melatonina in Arabidopsis knockout possono essere stati responsabili dei livelli ridotti di SA che, a sua volta, rendono queste piante più sensibili al patogeno. La Figura sopra illustra i molteplici mezzi con cui la melatonina riduce gli stress abiotici nelle piante come illustrato nei paragrafi precedenti.

Estratto della tesi “La Melatonina nel mondo vegetale (Fitomelatonina): proprietà terapeutiche e prospettive future” del Dr. Giorgio Guerrini

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La melatonina segue un rilascio ritmico nelle piante

Come già detto in precedenza, nel sangue di mammiferi, i livelli di melatonina presentano un ritmo con bassi valori durante il giorno ed elevati livelli di notte [162-166]. Dal momento che questo è comune a tutti i mammiferi, indipendentemente dalla loro modello di attività locomotoria, la melatonina è stata definita come l’ormone del buio o di espressione chimica del buio [167]. Questo modello diurno di fluttuazione dei livelli di melatonina negli animali viene perturbata in caso di esposizione alla luce durante la notte [168-170], mentre in condizioni di buio costante il ritmo persiste, vale a dire, il ritmo è circadiano.
Considerando la natura del ritmo di rilascio della melatonina nel sangue nei mammiferi, è nato un forte interesse verso variazioni analoghe potenzialmente esistenti nelle piante e se la melatonina fosse coinvolta in fotoperiodismo in queste specie. Utilizzando un’erba (Chenopodium rubrum, syn, Oxybasis rubra, goosefoot rosso e altri nomi comuni) che cresce comunemente nei climi temperati in molte aree del mondo, Kolar et al. [171] hanno trovato che in questa specie i livelli notturni di melatonina superavano quelli misurati in piante raccolte durante il giorno. Così, in questa pianta, come nei mammiferi, il ritmo della melatonina potrebbe fornire delle informazioni riguardanti la lunghezza della notte.

In contrasto con queste osservazioni, Tan et al. [172] in uno studio sul giacinto d’acqua (crassipes Eichornia (Mart) Solms) hanno riscontrato che i livelli di melatonina determinano un ritmo, ma i livelli del picco si sono verificati verso la fine del periodo di luce, piuttosto che di notte. Così, in questa specie di piante la melatonina chiaramente non serve come un messaggero del buio. Inoltre, i livelli di melatonina durante il giorno erano più alti quando le piante venivano coltivate sotto la luce solare (10.000-15.000 W/cm2) rispetto a quelle coltivate in ambienti interni con luce artificiale (400-450 W/cm2). Oltre al ritmo della melatonina osservato, c’era un ciclo simile del N1-N2-acetil-formil-5-metossikinuramine (AFMK); questo prodotto ha raggiunto un picco poco dopo la melatonina. Poiché AFMK è un metabolita della melatonina, presente in caso di scavenging dei radicali liberi, è stato ipotizzato che la melatonina nel giacinto d’acqua così come negli animali funzioni da scavenger di radicali [173-178]; questo spiega l’aumento di AFMK poco dopo il picco della melatonina. Che la melatonina funzioni come scavenger di radicali liberi in questa pianta è supportato anche dalla constatazione che le concentrazioni della melatonina erano molto più alti nelle piante coltivate sotto la luce del sole che sotto la luce interna. L’intensità della luce esterna causa un’attività fotosintetica altamente elevata, un processo che genera i radicali liberi [179]. Di conseguenza, l’aumento dei radicali liberi presumibilmente avvia un aumento compensatorio della melatonina per proteggere l’impianto da stress ossidativo.
Un terzo modello ritmico di melatonina è stato descritto da Tal et al. [180] in una macroalga verde. Il genere dell’alga é l’Ulva, ma la specie non poteva essere identificata [181,182]. Anche quando questa specie è stata coltivata come coltura fluttuante libera sotto i livelli del fotoperiodo ed acqua costante, ha evidenziato un ritmo semi-lunare delle concentrazioni di melatonina in modo correlato alle maree primaverili. Questi ricercatori hanno ipotizzato che gli elevati livelli di melatonina al momento delle basse maree avessero lo scopo di proteggere l’alga da un aumento dello stress ossidativo che normalmente si verifica a causa dei bassi livelli d’acqua. Durante questo intervallo, le alghe vengono sottoposti a temperature elevate, essiccazione e cambiamenti di salinità, tutti fattori causanti stress. Così, come Tan et al. [172] nel giacinto d’acqua, Tal e collaboratori [180] hanno rilevato un aumento endogeno della melatonina che si verifica come conseguenza di uno stress ambientale naturale.
Le ciliegie (Prunus cerasus) rappresentano il primo frutto in cui i livelli di melatonina sono stati ampiamente studiati [183]. Le due varietà testate, vale a dire, Montmorency e Balaton, marcatamente contengono diverse concentrazioni di melatonina [rispettivamente 13,4 μg/g FW (peso fresco) e 2,1 μg/g FW]. Considerando che la melatonina è un agente che promuove il sonno [184,185], gli autori di questo lavoro hanno suggerito che il consumo di ciliegie o soprattutto l’assunzione di succo di ciliegia concentrato (che contiene livelli di melatonina molto più elevati rispetto alle ciliegie stesse) può migliorare la qualità del sonno. Successive pubblicazioni relative a questi dati suggeriscono che i prodotti contenenti questi frutti possono essere utili per migliorare la qualità del sonno, particolarmente nell’anziano [186- 190].
Infine, in almeno due varietà di frutti di ciliegio i livelli di melatonina variano in un periodo di 24 ore e anche con lo sviluppo dei frutti [190]. Nelle ciliege “Hongdeng” (Prunus avium L. cv. Hongdeng) e “Ranieri” (Prunus avium L. cv. Ranieri) l’andamento nelle 24h della melatonina ha mostrato due picchi. Il picco notturno si è verificato intorno alle 05:00 h e durante il giorno il picco si è evidenziato nel tardo pomeriggio, in corrispondenza della più alta temperatura e dell’intensità della luce. I più alti livelli di melatonina nel ciliegio “Hongdeng” sono stati circa 7,7 μg/g FW mentre nelle ciliege “Ranieri” i valori si avvicinano a 20 μg/g FW. Le misurazioni nell’arco di 24h sono state effettuate su frutti durante la fase 1 di sviluppo (poco dopo che il fiore cade con un’espansione rapida della frutta ed una rapida crescita della fossa e endosperma).
Per entrambi le ciliege “Hongdeng” e “Ranieri”, i livelli di melatonina variano notevolmente con lo stadio di sviluppo del frutto. I livelli di melatonina erano più alti in fase 2 dello sviluppo (periodo di sviluppo embrionale e della lignificazione dell’endocarpo). I livelli del picco della melatonina in questa fase erano di nuovo superiori nelle ciliege “Ranieri” rispetto a quelle “Hongdeng” (circa 125 contro 36 μg/g FW).
Durante la fase 3 di sviluppo del frutto (crescita della frutta e colorazione della buccia e della frutta) i livelli di melatonina sono rimasti bassi ed erano inversamente correlati con i livelli di lipidi perossidati nel frutto. A causa della relazione inversa di melatonina-perossidazione lipidica (in fase 3) ed i livelli molto elevati durante la Fase 2 (dove la generazione di radicali liberi è massima), Zhao et al. [190] hanno concluso che la melatonina rappresenta un antiossidante nel frutto di ciliegia. È stata evidenziata una relazione simile tra i livelli di maturazione della mela (Malus domestica Borkh. Cv. Red) ed i livelli di melatonina dal gruppo di ricerca di Lei e colleghi [191]. Come nel ciliegio, più alti livelli di melatonina co-esistevano con i periodi di più rapido accrescimento e aumento della frequenza respiratoria nella mela, momenti in cui la generazione di radicali liberi è massima.

Ancora una volta, c’era anche un’associazione inversa tra le concentrazioni di melatonina e la quantità di lipidi perossidati. Oltre a documentare che la concentrazione di melatonina cambia drasticamente durante lo sviluppo della mela, questo è il primo studio che individua la melatonina in questo frutto. Chiaramente, vi sono variazioni nelle concentrazioni di melatonina nelle piante mature come negli animali [180].
Come riassunto di seguito, ci sono una varietà di fattori che influenzano l’attività sintetica della melatonina nelle piante e con i ritmi osservati, per esempio, le variazioni cicliche rilevate da Kolar et al. [171] e Tan e colleghi [172], sono probabilmente correlate ai cambiamenti ambientali nel periodo delle 24 ore che migliorano il numero di radicali liberi che si formano mentre quelli riportati da Zhao e collaboratori [190] e Lei et al. [191] sono probabilmente guidati da processi metabolici intrinseci che anche indotto una generazione di radicali liberi.

Estratto della tesi “La Melatonina nel mondo vegetale (Fitomelatonina): proprietà terapeutiche e prospettive future” del Dr. Giorgio Guerrini

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